提起史前陆地上的巨大生物,我们似乎就只能想到“恐龙”——是的,恐龙总目的辉煌是陆生生脊椎动物演化的一次高潮,但也绝不是唯一一个高潮。
在那之前,陆生脊椎动物就已经繁盛了几亿年,不但有种类繁多的物种,还有我们哺乳动物的直系祖先。
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脊椎动物以敏捷的运动、强大的力量、庞大的体型,从3.6亿年前开始主导陆地生态系统,早在恐龙崛起之前,就有过几个辉煌的“帝国”——如果效仿公元纪年,以恐龙时代为原点向前倒着数,那么三叠纪的镶嵌踝类将是恐龙前第一帝国,而本期的兽形纲就将是恐龙前第二帝国了。

兽形纲是羊膜动物最重要的两个演化分支之一,始于晚石炭纪的盘龙目(Pelycosauria),已知最早的化石物种是始祖合弓兽,它们生活在3.06亿年前加拿大东北部的热带沼泽,体长半米左右,很像今天的蜥蜴,但拥有一张大嘴和一颗很长的犬齿,一看就是贪婪的食肉动物。

牙齿的分化是盘龙目的一大优势,它们能吃善动,在伟大的二叠纪很快壮大起来,扩散到整个磐古大陆,支配了二叠纪的陆地生态系统,比恐龙总目早了将近1亿年。

盘龙目发展出两个茁壮的分支,一支叫卡色龙亚目,是历史上第一批吃素的羊膜动物,和今天的大部分素食者一样,它们身形肥胖,肚子尤其巨大,显然是在利用微生物分解植物,其中的杯鼻龙身长6米,重达2吨,是当时最大的陆生动物,像今天的大象一样无所畏惧。

另一个真盘龙亚目则有一些恐怖的掠食者,包括与始祖合弓兽关系密切的蛇齿龙,它们体长至少两米,有时能接近4米,但尾巴占了大部分,体重30到50公斤,脑袋变得更大,牙齿也更锋利。

更著名的是素食的基龙科和肉食的楔齿龙科,它们体型很大,很多种类有高耸的棘突,仿佛巨大的船帆。我们对这个结构的功能还不明确,主流的推测是用来控制体温,不同角度朝向太阳可以升高或者降低体温,来获得更加敏捷有力的运动;另外也推测与性选择有关。

从异齿龙这个名字就能看出,盘龙拥有形态各异的牙齿,这种功能性分化可以让它们将猎物撕得更碎,吃得更精细,膨大的鼻腔暗示它们有敏锐的嗅觉。早在二叠纪早期,大约2.75亿年前,楔齿龙总科就进化出了一个“兽孔目”的新分支,有直立的行走姿势,常被称为似哺乳爬行动物。

兽孔目更加凶猛敏捷,渐渐取代了盘龙目的其它类群,成为二叠纪的主导类群,开始出现一些高度特化,怪模怪样的物种。比如2.5亿年前的冠鳄兽(Estemmenosuchus)取代了卡色龙类成为优势的素食者,它们脑袋上长着许多发达的凸起,像今天的鹿角一样,意味着强烈的性选择。

一些更巨大的掠食者也开始登场,比如2.6亿年前重达半吨的安蒂欧兽,它们拥有发达的犬齿,颧弓后面的孔也大,意味着巨大的咬合力,可以捕获很大的猎物,同时拥有厚重的头骨,可能像牛羊或者肿头龙一样有碰撞的习性。

但最重要的是犬齿兽亚目(Cynodontia),它们是兽孔目最多样的类群,牙齿类似犬科动物,拥有几乎所有哺乳动物的特征,它们有门齿犬齿和臼齿的分化,体表逐渐被毛发和汗腺覆盖,意味着它们体温很高,甚至可能有乳腺。

到了二叠纪晚期,以犬齿兽为代表的兽孔类趋于极盛,更加聪明、灵活,更加接近现代哺乳动物的类群呼之欲出,然而一场史无前例的大灭绝爆发了:2.5亿年前的二叠纪大灭绝是地质史上规模最浩大的灭绝事件,70%的陆生脊椎动物灭亡,兽形纲5千多万年的苦心经营付之一炬。鳄鱼和恐龙的祖先趁机抢班夺权,建立了一个属于蜥形纲的中生代,我们的祖先卧薪尝胆了1亿年之久,终于在白垩纪晚期又一场天降的灾难中光荣复辟,重建了这个属于哺乳纲的新生代。

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